Выращивание RSS

28 июля 2005, 00:00 Проект аграрного маркетинга

Апикальный контроль как механизм регулирования роста и плодоношения плодовых деревьев

Многолетние древесные плодовые растения характеризуются наличием разветвленных побегов, совокупность которых считается кроной. В отличие от верхних побегов, боковые ветви обычно меньше и имеют большой угол отклонения относительно вертикали. Разветвления того же самого возраста в нижней части ветви вообще уменьшены в размерах относительно верхних побегов. Как результат, многие плодовые породы имеют разветвленные ветви с длинными побегами в верхушке каждого годового прироста и короткие побеги в нижнем конце. Подобное ингибирование названо апикальным контролем. Короткие побеги продуцируют листья, при этом происходит заметное их удлинение и увеличение диаметра.

После удаления верхушки ветви, т.е. снятия апикального контроля, элементы кроны начинают увеличивать силу роста, причем их рост имеет вертикальное направление. Когда апикальное доминирование отсутствует, оставленные ветви заменяют удаленную часть, повторно создавая апикальное доминирование. Выяснение причин и механизма действия апикального контроля даст возможность практичным садовникам управлять ростом и плодоношением плодовых деревьев, особенно наиболее распространенной породы - яблони.

Механизм образования боковых разветвлений является довольно сложным. Существуют разные типы боковых ветвей у древесных плодовых растений. Преждевременные боковые ветви образуются из боковых меристем без периода покоя, а типичные боковые ветви развиваются из боковых почек после зимнего периода покоя. Таким образом, у растений умеренной зоны, в то время как боковые меристемы проходят процесс формирования, механизм апикального доминирования определяет меристемные инициальные, которые могут продуцировать или преждевременные ветвления, или другие типы почек. Реализация апикального контроля начинается, когда новая боковая почка прошла период покоя. Это проявляется сначала в остановке роста боковых почек, которые лишь продуцируют листья и практически останавливают свой рост. Апикальный контроль также подавляет рост больших, старых ветвей.

Основные факторы апикального контроля указаны на рисунке.

Гормоны. Предложен оригинальный механизм, при котором ауксин от верхушечного терминала подавляет рост боковых почек. В дальнейшем механизм был модифицирован, включая действие других гормонов, особенно цитокинина, который может поступать из корней. Ауксин транспортируется в плодовых деревьях полярно от побегов до корней. Причем в экспериментах с использованием ауксина в высоких концентрациях относительно древесных растений с удаленными верхушками установлено, что он снимает апикальный контроль и уменьшает диаметр ветвей при росте и служит причиной сгибания вверх ветви и образования новых листков. Некоторые эксперименты не поддерживают ауксиновую гипотезу относительно апикального контроля. Поэтому ауксин, вероятно, связан с апикальным контролем, тем не менее не понятно, как, и потому теория гормонального контроля, кажется, находится в стадии переоценки.

Транспорт воды и минерального питания. Одна из гипотез - это утверждение, что транспорт воды и минерального питания к боковым почкам является ограниченным в отличие от транспорта к терминальным побегам, и потому боковое ветвление уменьшается относительно верхушки. Изучение гидравлической архитектуры поддержало эту гипотезу. На рисунке изображены в виде условных пометок "узкие места" с низкой гидравлической удельной проводимостью. В деревьях гидравлическая удельная проводимость в разветвлениях ниже, чем удельная проводимость в верхушке, особенно в переходе между верхушкой и боковиной. Установлено, что под действием условий засухи в этих "узких местах" с низкой удельной проводимостью водный потенциал был ниже в ветвлениях, чем в стебле, поэтому рост останавливался вначале в ветвлениях, и ветвления отмирали прежде центрального стебля. Тем не менее, дальнейшие исследования показали, что повышение гидравлической удельной проводимости не освобождало от апикального контроля.

Фотосинтез. Доказано, что в больших ветвях первого порядка верхушек норма фотосинтеза и транспирации выше, чем в боковых, даже когда не было разности в водном потенциале. Верхушка может удручать фотосинтез в боковых побегах. Возможно, увеличение фотосинтеза позволяет увеличить рост, а увеличение роста, возможно, запускает механизм апикального контроля, увеличивая производство гормонов (в том числе и ауксина).

Распределение ассимилянтов. Гипотеза распределения заключается в том, что верхушечный побег регулирует экспорт ассимилянтов из боковой ветви. Когда центральная ось невредима, продукция ассимиляции экспортируется из боковой ветви большей мерой, чем используется на боковой рост. Когда верхушечный побег удален, боковые ветви сохраняют ассимилянты и продолжают рост. Движение ауксина вниз по стеблю и ветвям есть полярный транспорт, который стимулирует камбиальную активность и конкурентоспособную силу слива по флоеме пластических веществ в побеге. Установленное выше ветви на центральном проводнике кольцо останавливает ауксиновый транспорт вниз по побегу (останавливается флоемний транспорт), уменьшает силу слива побега, позволяет сохранить ветви ассимилянты и снимает апикальный контроль.

Гравитационный морфизм (гравиморфизм), т.е. влияние гравитации на рост побега или почки. Гравиморфизм оказывает содействие горизонтальному размещению боковых ветвей и может привести к ограничению водного и минерального транспорта, который сдерживает их рост, тем не менее, это не является первичным механизмом апикального контроля.

Гормональное производство и задержка ассимиляции в ветви - наиболее возможные кандидаты первичной причины апикального контроля. Эти два фактора взаимосвязаны, и их тяжело разделить. Уменьшение выработки гормонов под действием апикального контроля или изменение в соотношении произведенных гормонов могли приостановить рост ветви и остановить слив ассимилянтов ветви. Поэтому снятие апикального контроля было бы продолжение гормонального производства в промотивних листьях и продолжение веточного слива в конкурентоспособных листьях. Альтернативный механизм - это уменьшение ассимилянтов, которые должны экспортироваться к стеблю, подавляя рост даже с адекватными гормонами. В таком случае снятия апикального контроля было бы уменьшение силы конкурентного слива в родительские побеги или стебли, решение задержки ассимилянтов в ветвях и продолжение роста в ветвь, и выработка гормонов в ветвях.

Апикальный контроль так широко распространен и имеет много аспектов, что, вероятно, это не единый механизм этого явления. Это, возможно, разный механизм как акт в центральном процессе распределения ассимилянтов. Мы имеем дело с комплексной системой. Механизмы, возможно, разные для ростовых процессов определенных размеров почки, длины побегов и камбиальной активности.

Какие практические рекомендации, например, для яблони, вытекают из обозначенных контуров механизма апикального контроля древесных плодовых пород?

Во-первых, свести к минимуму обрезание молодых сильнорослых деревьев яблони в период покоя, поскольку удаление фитомассы с запасами ассимилянтов приведет к перераспределению гормонов и побуждает интенсивный рост боковых побегов, который затянет процесс морфогенеза генеративных почек и урожайность.

Во-вторых, формирование кроны молодых деревьев при оптимальном росте проводить методом зеленых операций в период вегетации, поскольку это уменьшит ростовые процессы и ускорит формирование плодового дерева.

В-третьих, соотношение рост-плодоношение поддерживать за счет использования: а) при уменьшенные приростов меньше 20 см - зимнего обрезания; б) при нормальной длине приростов в пределах 20-40 см - летнее обрезание.

В-четвертых, ведущую систему деревьев яблони постоянно восстанавливать, используя удаление в период покоя 5-6 годовых элементов кроны, для обеспечения свободного движения ассимилянтов в пределах кроны дерева и улучшение товарных качеств плодов.

В-пятых, обеспечивать деревьям достаточный уровень увлажнения и органоминерального питания для поддержания высокой гидравлической удельной проводимости и получения высокотоварного урожая и оптимального прироста.

В. Заморский,

Уманский государственный аграрный университет

Обсудить в форуме